Los insectos palo o insectos hoja (orden Phasmatodea) son conocidos por su impresionante camuflaje, asemejándose a ramitas, cortezas u hojas. Sin embargo, más allá de su apariencia inerte, las alas de estos insectos encierran una historia evolutiva mucho menos estática de lo que podría suponerse. De las aproximadamente 3500 especies descritas, alrededor del 40 % presentan alas completas y funcionales (macrópteras), mientras que el 60 % restante presentan alas drásticamente reducidas (micrópteras o braquípteras) o carecen de ellas (ápteras) (Fig. 1).

¿Cómo se explica esta diversidad morfológica? Y, más intrigante aún, ¿es posible que algunos clados hayan perdido y recuperado las alas a lo largo de su evolución? A continuación exploraremos cómo los hallazgos fósiles, los datos genéticos y las discusiones filogenéticas han ido modelando —y a veces cuestionando— nuestra comprensión de la evolución alar en los fásmidos.

1 - Un vistazo a los orígenes y al registro fósil a finales del s.XX.

Para entender cómo este tema pasó de ser un asunto marginal a convertirse en una pequeña “revolución” en la entomología evolutiva — con los fásmidos como protagonistas —, hemos de remontarnos a finales del s.XX y dar un breve repaso a lo que se sabía por aquel entonces.

La historia evolutiva de los fásmidos está estrechamente ligada a la evolución de las alas. Para entenderla, es necesario remontarse a un grupo mucho más amplio: los Pterygota, que incluye a la inmensa mayoría de los insectos actuales, tanto alados como descendientes de formas aladas. El término proviene del griego pterygōtos (πτερυγωτός), que significa literalmente "alado".

Por otro lado, conviene considerar un principio evolutivo fundamental: la Ley de Dollo. Formulada a finales del siglo XIX por el paleontólogo Louis Dollo, esta ley sostiene que una estructura compleja perdida en el curso de la evolución no puede ser recuperada en su forma original. Desde esta perspectiva, las alas de los insectos se consideran una estructura anatómica altamente compleja. No son simples apéndices: su formación y funcionamiento requieren la coordinación de numerosos componentes estructurales (como venación especializada, musculatura torácica, articulaciones y sensores), además de una red genética compleja que implica múltiples rutas de desarrollo y regulación (Chapman, 2012). Por tanto, según esta ley, la re-evolución de las alas una vez perdidas por completo sería extremadamente improbable.

Por aquel entonces, el inventario fósil de los fásmidos se apoyaba, casi en exclusiva, en unos pocos yacimientos mesozoicos de Asia. Las “estrellas” eran los miembros alados de la ya clásica superfamilia †Susumanioidea Gorochov, 1988 (Fig. 2). Estas piezas muestran dos pares de alas completas y una venación intrincada, y durante décadas constituyeron prácticamente los únicos fásmidos fósiles aceptados sin reservas. Fuera de ese núcleo, el panorama era mucho más difuso: un ala aislada descrita como †Permophasma kovalevi Gorochov, 1994 (Pérmico tardío de Mongolia), algunos fragmentos triásicos de afinidad incierta y dos inclusiones cenozoicas que no todos los autores consideraban fásmidos indiscutibles.

Bajo todas estas premisas, se asumía que los fásmidos habrían surgido de ancestros con alas plenamente desarrolladas, y que a lo largo de su evolución, distintos clados las habrían perdido de manera independiente, sin posibilidad de recuperación. Esta hipótesis explicaría el amplio rango de desarrollo alar que observamos hoy en día en el grupo: desde especies completamente ápteras hasta otras con alas funcionales para el vuelo, pasando por múltiples formas intermedias.

Y es precisamente en este marco de conocimiento donde, a comienzos del s.XXI, surgiría una propuesta que desafiaría las ideas tradicionales de forma radical: la hipótesis de que las alas podrían haber "re-evolucionado" en los fásmidos, planteada por Whiting, Bradler & Maxwell (2003) .

2 - La gran controversia: ¿re-evolución de las alas?

Uno de los debates más intensos sobre la evolución de los fásmidos estalló con el artículo de Whiting, Bradler & Maxwell (2003) . A partir de un muestreo molecular sin precedentes dentro de los estudios sobre insectos palo (genes 18S, 28S y H3) y de una serie de reconstrucciones filogenéticas, los autores lanzaron una propuesta tan audaz como provocadora: el linaje ancestral de los insectos palo habría perdido las alas muy temprano y, más tarde, algunas ramas las habrían recuperado de forma independiente, en al menos cuatro ocasiones (Fig. 3). De confirmarse, se trataría del caso más convincente hasta entonces —y si no me equivoco, el primero respaldado por un análisis molecular exhaustivo— de re-evolución de alas en insectos y pondría en jaque la visión, muy arraigada, de que las alas aparecieron una sola vez y que las pérdidas son definitivas.

El soporte clave de esa hipótesis era la reconstrucción del estado ancestral. Bajo sus modelos de parsimonia y máxima verosimilitud, el ancestro común de los fásmidos salía con >95 % de probabilidad áptero. Además, los taxones alados no formaban un clado aparte: quedaban anidados entre grupos sin alas, lo que podría sugerir episodios sucesivos de “recuperación” funcional. Whiting et al. matizaban que esto no implicaba que las alas apareciesen realmente “de novo”: muchos fásmidos ápteros conservan musculatura torácica, circuitos neurales y, sobre todo, la maquinaria genética básica compartida con las patas; bastaría reactivar ese plan de desarrollo latente para reaparecer el ala.

La sorpresa fue mayúscula y, apenas un año después, llegó la réplica de Trueman et al. (2004) . Su crítica no se centraba en los datos moleculares, sino más bien en la metodología. Argumentaron que Whiting et al. solo testaron la opción “ancestro áptero” y no contrastaron, con los mismos criterios, el escenario alternativo de un ancestro alado con múltiples pérdidas. Cuando ellos reajustaron las tasas de ganancia/pérdida (sin llegar a valores extremos), comprobaron que el ancestro podía reconstruirse como alado con la misma —o mayor— parsimonia; bastaba asumir que perder alas es un par de veces más probable que recuperarlas, algo muy razonable dado que la pérdida se ha documentado miles de veces y la recuperación jamás.

En una réplica breve pero contundente, Whiting y Whiting (2004) defendieron que su análisis filogenético, basado en métodos de máxima parsimonia y máxima verosimilitud, situaba de forma consistente seis linajes ápteros en la base del árbol evolutivo de los fásmidos. A su juicio, este patrón resulta difícil de explicar si se parte de un ancestro alado, lo que refuerza la hipótesis de un ancestro áptero. Además, cuestionaron la validez del argumento de parsimonia empleado por Trueman et al., señalando que la relación de costes 6:1 que estos asumieron para favorecer el escenario de un ancestro alado era, en su opinión, exageradamente alta y poco realista para descartar por completo la posibilidad de reversiones. Finalmente, subrayaron que sus críticos no presentaron una topología filogenética alternativa basada en nuevos datos que invalidara la suya, por lo que la hipótesis de la re-evolución alar, aunque polémica, debía seguir considerándose como una posibilidad viable.

En síntesis, el trabajo de Whiting et al. (2003) puso sobre la mesa la posibilidad de que, en ciertos clados de los insectos palo, los circuitos genéticos y neuromusculares ligados al vuelo no se hubieran extinguido del todo, sino que hubiesen permanecido latentes y, bajo la presión evolutiva adecuada, pudieran “reactivarse” para producir de nuevo alas funcionales; Trueman et al. recordó que hay explicaciones más parsimoniosas basadas solo en pérdidas repetidas; y la réplica de Whiting (2004) insistió en que, con la evidencia disponible, la re-evolución no podía descartarse.

Dos décadas después, el debate continúa, alimentado por nuevos fósiles y macroanálisis, pero aquel intercambio marcó el inicio de una pequeña revolución en la forma de pensar la irreversibilidad evolutiva.

3 - Nuevos fósiles y nuevos análisis: un panorama más complejo

A partir de 2019, el debate sobre la historia evolutiva de los fásmidos se ha visto profundamente enriquecida por el aporte de nuevos fósiles, estudios macroevolutivos y trabajos experimentales sobre desarrollo. Lejos de cerrar la discusión, estas investigaciones han abierto nuevas preguntas y matizaron las interpretaciones anteriores.

Nuevos fósiles cretácicos

El registro fósil se ha visto incrementado sustancialmente en lo que llevamos de siglo, aunque quizás el descubrimiento más interesante sea el de Yang et al. (2019). Estos autores describieron tres machos adultos conservados en ámbar de Kachin, Myanmar, del Cretácico medio (≈ 99 Ma) y erigieron para ellos la nueva familia †Pterophasmatidae Yang, Shih, Ren & Gao, 2019, con tres géneros monoespecíficos para las siguientes especies: †Pterophasma erromera Yang, Shih, Ren & Gao, 2019, †Leptophasma physematosa Yang, Shih, Ren & Gao, 2019 y †Meniscophasma sinulatum Yang, Shih, Ren & Gao, 2019.

La particularidad de estos nuevos registros es que muestran alas completas, pero cuya morfología alar presenta rasgos intermedios entre los fósiles más primitivos y los fásmidos actuales. Esto llevó a los autores a proponer que †Pterophasmatidae ocupa un posible estadio transicional entre los †Susumanioidea y los Euphasmatodea actuales.

Otra curiosidad importante es que otros fósiles asociados con fásmidos han sido encontrados en el mismo yacimiento durante las dos últimas décadas, y estos presentan una amplia diversidad morfológica. En consecuencia, esto podría indicar que el Cretácico medio representó un período clave de radiación y evolución para los insectos palo, posiblemente vinculado a la amplia diversificación de las angiospermas que tuvo lugar en esa misma época (Sauquet et al. 2017).

A pesar de la relevancia de estos hallazgos, que aportan nuevas piezas al complejo puzle de la evolución de los fásmidos, no constituyen una prueba concluyente a favor ni en contra de la hipótesis sobre la pérdida y posterior recuperación de las alas a lo largo de su historia evolutiva.

Ecomorfología, modelos macroevolutivos y filogenias extensas

No obstante, desde 2020 el debate sobre la historia evolutiva de las alas en los insectos palo volvió a reavivarse, con dos líneas de investigación especialmente interesantes: una ecomorfológica y otra filogenético‐macro¬evolutiva.

La primera viene marcada por los trabajos de Yu Zeng y colaboradores (2020, 2023) . Su objetivo no era dirimir si unas alas perdidas pueden “reaparecer”, sino explicar por qué tantísimos fásmidos actuales presentan alas muy reducidas o las han perdido por completo, y cómo esa reducción se relaciona con la ecología, la biomecánica y, de forma decisiva, el dimorfismo sexual (Fig. 4). Para ello reunieron un inventario sin precedentes—más de 750 especies—y midieron, para hembras y machos por separado, longitudes corporales, superficies alares, cargas alares e índices de dimorfismo (SSD para tamaño corporal; SWD para tamaño de alas).

Sus datos muestran que la regla general en los fásmidos es encontrar hembras de mayor tamaño corporal pero con alas muy cortas o ausentes, y machos más pequeños cuyos pares de alas—cuando existen—son proporcionalmente más largos que los de las hembras. Según los autores, ese desacoplamiento refleja presiones distintas: las hembras destinan recursos a producir más huevos y pueden permitirse renunciar al vuelo; los machos, en cambio, retienen mejor capacidad de dispersión para localizar parejas. Cuando ambos sexos abandonan el vuelo, el dimorfismo tiende a colapsar.

A escala de todo el orden, Zeng y sus colegas observaron que los fásmidos capaces de volar convergen en un estrecho rango de carga alar, mientras que los que no vuelan ocupan un abanico enorme: la selección aerodinámica pesa (literalmente) solo mientras las alas sirven para volar. Además, demostraron que la reducción alar no consiste solo en “recortar tela”. Implica reconfigurar la musculatura torácica, redistribuir la masa entre patas, abdomen y tórax, y simplificar la venación para obtener alas más rígidas y baratas de fabricar.

Con todo ello, los trabajos de Zeng sitúan la discusión en otro plano: antes de preguntarse si es posible re-evolucionar alas funcionales, conviene entender las múltiples fuerzas—fisiológicas, biomecánicas, ecológicas y también reproductivas—que empujan a las hembras y a los machos de cada linaje a conservarlas, reducirlas o perderlas.

Mientras tanto, otros grupos de investigadores optaron por abordar la ‘pregunta del millón’ desde la filogenia y la macroevolución. Así, Forni et al. (2022) llevaron el debate un paso más allá al incorporar por primera vez modelos macroevolutivos de tipo SSE (State-Speciation-Extinction) para evaluar de forma explícita cómo las ganancias y pérdidas de alas influyen en la diversificación de los fásmidos. A diferencia de aproximaciones anteriores, que se limitaban a reconstrucciones de estados ancestrales o a comparativas morfológicas, este equipo —del cual tuve la suerte de formar parte— compiló una filogenia de gran alcance con más de 300 especies, basada en siete marcadores moleculares (18S, 28S, H3, COI, COII, 12S y 16S), y ajustó una batería de más de 40 modelos evolutivos alternativos. Algunos seguían la vieja regla de “alas solo perdidas”, mientras otros permitían transiciones en ambos sentidos.

El hallazgo clave fue que los modelos que permiten tanto la pérdida como la recuperación de alas se ajustan de manera significativamente superior a los datos. Es decir, de entre más de cuarenta combinaciones de modelos evaluados, las que admitían transiciones bidireccionales —alas que se pierden y luego reaparecen— se ajustaban mucho mejor al patrón observado de distribución “alar” en el árbol filogenético. En otras palabras: si asumimos que las alas pueden re-evolucionar, la historia evolutiva de los fásmidos cobra más sentido estadístico.

Además, mediante el uso de modelos HiSSE avanzados, los investigadores descubrieron que los grupos de especies capaces de "revertir" la pérdida de alas mostraban tasas de diversificación neta más altas —es decir, generaban más especies nuevas y sufrían menos extinciones— en comparación con los grupos en los que la pérdida de alas era irreversible. Este hallazgo sugiere que conservar la capacidad de recuperar un rasgo perdido puede conferir una ventaja evolutiva significativa a largo plazo.

Ahora bien, los propios autores advirtieron que esa ventaja podría inflar artificialmente la frecuencia aparente de reversiones. Para controlar este sesgo, se combinaron dos herramientas estadísticas: BiSSE (que mide si un carácter binario, como “con o sin alas”, influye en las tasas de diversificación) y HiSSE (que permite que factores no observados —“estados ocultos”— modulen esas tasas sin confundirse con el carácter principal).

En definitiva, Forni et al. (2022) no afirmaron haber demostrado sin sombra de duda que las alas han re-evolucionado, pero sí que, incluso con pruebas de robustez exigentes —como remuestreos filogenéticos o penalizaciones extremas de las probabilidades de ganancia—, los datos encajan mejor en escenarios donde las alas no se perdieron para siempre, sino que pudieron reaparecer en varios momentos de la historia evolutiva de los fásmidos.

Unos meses después, Bank & Bradler (2022) publicaron un trabajo que aportaba a su vez varios ingredientes novedosos: una filogenia aún más extensa (basada en 513 especies y cinco genes: 18S, 28S, H3, COI y COII) y un enfoque particularmente interesante centrado en la presencia o ausencia de ocelos —órganos fotorreceptores, que contribuyen a la detección del horizonte y la orientación en el espacio tridimensional durante el vuelo, entre otras funciones (Fig. 5). Los ocelos en insectos no han sido estudiados intensamente en un contexto filogenético.

Partiendo de una reconstrucción filogenética robusta, reconstruyeron el estado ancestral del aparato alar y de los ocelos, y evaluaron cómo se distribuyen ambos caracteres a lo largo del árbol. Su objetivo era doble: por un lado, identificar cuántas veces se habían perdido las alas y los ocelos; por otro, analizar si había evidencias de su reaparición.

Uno de los resultados más llamativos fue que la mayoría de especies actuales con alas carecen de ocelos, mientras que algunas pocas especies sí los presentan. En principio, podría pensarse que se trata de una simple retención ancestral, aunque el patrón actual no parece apoyar claramente esta opción. Pero si asumimos —como sus resultados indican— que es muy probable que el ancestro común de los fásmidos era áptero y sin ocelos, entonces la distribución actual requiere múltiples re-ganancias de ambos caracteres. Los autores reconocen que esta hipótesis depende de esa reconstrucción inicial (el ancestro sin alas ni ocelos), pero muestran que sus resultados se mantienen bajo múltiples condiciones de análisis.

Lo más interesante es que, tanto para las alas como para los ocelos, los modelos que permiten reversiones —aunque no cuantifican tasas de diversificación— explican mejor la distribución observada de estos caracteres en el árbol que aquellos que imponen una pérdida irreversible.

En conjunto, el trabajo de Bank & Bradler (2022) no solo refuerza la idea de que la evolución del aparato alar en los fásmidos no ha seguido una trayectoria lineal ni unidireccional, sino que además introduce una variable crítica —los ocelos— que había pasado desapercibida en estudios anteriores y que podría proporcionar evidencias clave sobre la posible recuperación independiente de la capacidad de vuelo en algunos linajes.

4 - Función, mecánica y costes evolutivos de las alas

Hasta ahora hemos hablado de cuándo y cómo pudieron perderse o reaparecer las alas. Pero, ¿qué funciones cumplen realmente cuando están presentes? ¿Qué costes y ventajas implican?

La evolución de las alas en los insectos palo no puede entenderse únicamente como una cuestión de vuelo “sí o no” . En realidad, las alas han adquirido en este grupo una diversidad funcional que va mucho más allá del desplazamiento aéreo.

En algunas especies, especialmente en machos, las alas todavía permiten el vuelo activo o el planeo, lo que probablemente favorezca la dispersión y la búsqueda de pareja, acceso a mayor diversidad de alimentos, escapar de depredadores, etc. Pero en muchos otros casos, las alas se han transformado en herramientas con funciones alternativas. Un ejemplo claro lo encontramos en los mecanismos de defensa deimática: ciertas especies, como Metriophasma diocles (Westwood, 1859), despliegan súbitamente sus alas coloreadas cuando son perturbadas, generando un efecto sorpresa que disuade a los depredadores (Bedford, 1978) (Fig. 7). En otros casos, como en Pterinoxylus crassus Kirby, 1889, las alas posteriores presentan modificaciones estructurales que permiten la producción de sonido por estridulación (Bedford, 1978; Hennemann et al., 2020), lo que añade una dimensión acústica a su repertorio defensivo.

Por otro lado, mantener alas funcionales tiene un coste. Desarrollarlas requiere inversión en tejidos, venación, musculatura torácica especializada, control neuromotor y mantenimiento durante la vida adulta (Roff & Fairbairn, 1991). En entornos estables, donde los individuos rara vez necesitan desplazarse largas distancias, y en los que predomina la presión por el camuflaje o la cripsis, estos costes pueden no compensar. En esos contextos, la selección natural puede favorecer progresivamente formas braquípteras o ápteras, donde los recursos que antes se destinaban al vuelo se redirigen, por ejemplo, hacia una mayor fecundidad (Maginnis, 2006), ya que las hembras pueden invertir más en la producción de huevos. De hecho, muchas especies de fásmidos presentan machos con alas funcionales para el vuelo, mientras que las hembras son de mayor tamaño, braquípteras o incluso totalmente ápteras.

Además, el aparato alar no evoluciona en el vacío. Su desarrollo compite con otras demandas fisiológicas, como demostró Maginnis (2006) en Sipyloidea sipylus (Westwood, 1859) —actualmente considerada sinónimo de Sipyloidea chlorotica (Audinet-Serville, 1838)—, donde la regeneración de una pata durante el estadio ninfal afectaba negativamente al crecimiento de las alas: los individuos regenerados mostraban alas más pequeñas y menor capacidad de vuelo (Fig. 6). Este tipo de competencia por recursos sugiere que las alas, incluso cuando están presentes, podrían no siempre tener garantizada su funcionalidad total.

En conjunto, la evolución alar en los fásmidos no puede resumirse como una mera pérdida o ganancia estructural. Probablemente refleje, más bien, una compleja reorganización adaptativa del cuerpo, donde se entrelazan factores como la ecología del hábitat, el comportamiento, la historia de vida y las prioridades reproductivas. Por eso, hablar de alas en insectos palo es hablar de vuelo pero también de camuflaje, defensa, coste-beneficio y plasticidad evolutiva.

Con todos estos elementos sobre la mesa —fósiles, filogenias, funciones y costes— es momento de preguntarse qué hemos aprendido realmente y hacia dónde se dirige el debate.

5 - Perspectivas y conclusiones

Dos décadas después de que Whiting et al. (2003) agitasen el tablero con la hipótesis de la re-evolución alar, la pregunta sigue abierta. Pero ya no se trata únicamente de un duelo teórico entre parsimonia y verosimilitud, ni de una discusión reducida a un clado de insectos excéntricos. La evolución de las alas en fásmidos se ha convertido en un caso de estudio paradigmático para explorar cómo funciona —y hasta qué punto puede romperse— la “irreversibilidad evolutiva”.

El escenario actual es mucho más rico y matizado. Nuevos fósiles han ampliado el registro paleontológico; los modelos SSE han permitido evaluar el papel de las alas en la diversificación con herramientas estadísticas más finas; y trabajos recientes han introducido variables inesperadas —como la distribución de ocelos o el papel del dimorfismo sexual— que aportan nuevas claves para interpretar el puzzle.

Más allá de los tecnicismos, lo que emerge es una lección más amplia sobre la evolución: rara vez sigue caminos rectos. La historia de los fásmidos nos recuerda que incluso estructuras tan complejas como las alas, cuya pérdida se asumía definitiva, quizás puedan reemerger bajo ciertas condiciones si los circuitos genéticos y fisiológicos subyacentes no se han perdido por completo. No hay garantías, pero tampoco hay líneas rojas absolutas.

¿Han re-evolucionado realmente las alas en algunos fásmidos? La respuesta definitiva sigue pendiente, aunque toda la evidencia que tenemos hasta ahora indica que lo más probable es que así sea. Tal vez, al igual que estos insectos parecen ramas u hojas pero no lo son, también su historia evolutiva aparentase ser lineal… hasta que descubrimos que no lo es.

Referencias

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